Distribution géographique des poissons

Introduction :

Prof. Léon Bertin

Rude problème, en vérité, que celui de la distribution géographique des poissons d’eau douce. Même limité à la France, la Suisse de langue française, la Belgique et le Grand-Duché de Luxembourg, ce problème apparaît en bien des points insoluble.

Accès direct aux paragraphes de ce chapitre
			Principes généraux			Espèces migratrices
			Espèces sédentaires			Espèces acclimatisées

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Les causes en sont multiples :

Tout d’abord, par sa nature même, un tel problème ne peut avoir que des solutions provisoires. Les espèces d’eau douce se déplacent, étendent ou diminuent leur domaine, envahissent des eaux auxquelles leur donnent accès des voies de communication nouvelles, désertent au contraire des lieux qui ne sont plus à leur convenance. La sandre, l’able de Stymphale, le poisson-chat, la perche-soleil, la gambusie, sont actuellement en voie d’extension, tandis que l’esturgeon, l’alose et le saumon sont en voie de régression. L’aménagement hydroélectrique - ce mal nécessaire des pays civilisés - et la pollution des eaux tendent de plus en plus à réduire l’habitat de différentes espèces, alors que la création de lacs de retenue et le creusement de canaux de dérivation ouvrent des perspectives nouvelles à certaines autres. Il est peu probable, en définitive, que la balance des profits et des pertes soit en faveur des premiers. Je crois que les pêcheurs à la ligne devront en faire leur deuil et qu’ils n’auront plus jamais gain de cause en face d’une industrialisation croissante des divers continents. Heureux celui qui conservera jusqu’au terme de sa vie le coin tranquille et peuplé, où sa ligne ne connaîtra pas le perpétuel chômage !

A cette première difficulté du problème de la distribution géographique des poissons d’eau douce s’en ajoute une seconde : la difficulté des enquêtes, qui seules permettraient d’aboutir à quelques résultats. Les pêcheurs ne sont pas toujours capables de distinguer avec exactitude les espèces qu’ils capturent. Sans doute connaissent-ils une carpe, une perche, un brochet, un goujon, une truite, mais savent-ils faire la différence entre le barbeau commun et le barbeau méridional, entre le nase et la seuffe, entre la vandoise et le siège, que les spécialistes ont déjà tant de peine à différencier ? Savent-ils distinguer les unes des autres les diverses espèces de corégones ou mettre un nom exact à une lamproie ? Peu d’entre ces pêcheurs ont les moyens et le goût de s’astreindre à une détermination scientifique exacte. L’emploi des noms vulgaires, si changeants dans leur attribution, est encore une autre cause d’erreurs. Le même sobriquet est appliqué à plusieurs espèces ou vice versa. Enfin, il faut bien le dire, toute enquête se heurte à une inertie de plus en plus commune chez l’homme actuel. On est tout plein de bonne volonté pour répondre à un questionnaire, mais on remet toujours au lendemain la réponse que l’on prépare.

Seules ont encore la chance d’aboutir des enquêtes faites en France ou ailleurs sous l’égide de la Direction des Eaux et Forêts et s’adressant à des gardes-pêche professionnels.

Puissent ces desiderata être sentis des lecteurs du présent site. Pêcheurs à la ligne ou pisciculteurs pour la plupart, sans doute auront-ils à coeur d’y remédier et de contribuer à parfaire, grâce à des renseignements scientifiquement exacts, ce chapitre consacré à la distribution des poissons d’eau douce.

Principes généraux :

On sait depuis longtemps que la plupart des poissons d’eau douce d’Europe se partagent en deux grandes familles, tant au point de vue de leur anatomie qu’à celui de leur physiologie.

Il y a d’une part les cyprinidés, de l’autre les salmonidés. Les premiers sont appelés vulgairement et avec un peu de dédain ”poissons blancs”. Leurs besoins respiratoires sont restreints. Aussi se contentent-ils d’eaux faiblement oxygénées comme le sont, les eaux tièdes, peu agitées ou même stagnantes, que l’on rencontre dans les plaines de basse et de moyenne altitudes. Les seconds, au contraire, ont des besoins respiratoires élevés. Tandis qu’une carpe se contente de 3 à 5 centimètres cubes d’oxygène dissous par litre d’eau, la truite en exige 6 à 8. Les ombles, les ombres, les corégones ont les mêmes besoins. Aussi ne les rencontre-t-on guère, ainsi que la truite, que dans les eaux froides et agitées des régions montagneuses : lacs d’altitude, rivières torrentielles. Nous sommes ainsi conduits à une première classification des eaux douces en fonction de leur faune ichtyologique. D’une part, les eaux à cyprinidés qui sont généralement en plaine; d’autre part, les eaux à salmonidés qui sont généralement en montagne. Mais il est dangereux de trop préciser l’emplacement propice au développement et à l’élevage de la truite. Inversement, une rivière torrentielle de montagne peut traverser un bassin élargi où l’eau se calme, se réchauffe, devient impropre aux salmonidés et favorable aux cyprinidés. Certains de ceux-ci, comme le vairon, font d’ailleurs exception à la règle commune de leur famille et fréquentent normalement les eaux à truites, dont ils sont un des aliments préférés. Autre exception encore, le saumon traverse successivement tous les tronçons d’une rivière, depuis les plus chauds jusqu’aux plus froids, pour gagner ses frayères de montagne. On le pêche donc couramment, au cours de ses migrations, avec les brèmes, les carpes et les barbeaux, sans que l’on puisse toutefois le considérer comme un véritable compatriote de ces poissons.

Un pas de plus dans la classification des eaux douces a été fait, dans les années récentes, par M. Huet, directeur de la Station de Recherches des Eaux et Forêts belges, à Grœnendael, qu’il a exposé dans les travaux de cette station à partir de 1949. La base de la classification réside dans la pente du lit des rivières, pente connue dans chaque tronçon par l’étude du profil en long, et qui entraîne à son tour la vitesse de l’eau, sa température et son degré d’oxygénation. Une rivière dont la pente est supérieure à 4‰ (quatre mètres au kilomètre) possède un courant impétueux ou très rapide, dont la vitesse moyenne peut être évaluée entre 100 et 75 centimètres par seconde, et qui convient excellemment par sa température peu élevée et sa teneur en oxygène au développement de la truite. Entre 4‰ et 2‰, la pente réduite se traduit par une vitesse allant de 75 à 50 centimètres par seconde. L’eau n’est plus assez rapide et, si la truite est encore présente, convient surtout à un autre salmonidé, l’ombre, et à quelques cyprinidés qui y font leur première apparition. Si la pente s’abaisse encore et devient comprise entre 2 ‰ et 0,5‰, la vitesse n’atteint plus que 50 à 25 centimètres par seconde. L’oxygénation est à peine suffisante pour les salmonidés dont le nombre s’abaisse sensiblement. En revanche, les cyprinidés d’eau vive, comme on peut les appeler, deviennent prédominants. En tête, le barbeau; en seconde ligne, le chevaine et le hotu; en troisième, le gardon et le rotengle. Enfin, dans les eaux au cours le plus lent et qui sont par suite les plus tièdes et les moins aérées, dominent les cyprinidés d’eau calme tels que la brème, la carpe et la tanche.

Ainsi, de l’amont vers l’aval, se succèdent une zone à truite, une zone à ombre, une zone à barbeau et une zone à brème. Mais il va sans dire que les limites des populations piscicoles ne sont pas absolument tranchées. Chacune des espèces a son maximum de peuplement dans une zone tout en débordant sur les voisines. Ce que l’on peut dire, c’est que la zone à truite est proprement salmonicole et la zone à brème proprement cyprinicole, tandis que les zones à ombre et à barbeau sont des zones mixtes, avec seulement dominance salmonicole dans la première et dominance cyprinicole dans la seconde.

Les poissons d’accompagnement de la truite sont le chabot, la loche de rivière et le vairon; comme cyprins d’eau vive, nous l’avons déjà, dit : le barbeau, le chevaine et le hotu, auxquels on peut ajouter le goujon et l’ablette; comme cyprins d’eau calme, la brème, la carpe et la tanche ; comme cyprins d’accompagnement : le gardon et le rotengle. Sauf dans la zone à truite où ce carnassier n’a guère de concurrent, vivent en plus ou moins grande quantité des prédateurs ou voraces d’accompagnement : la perche, le brochet et l’anguille.

Lorsqu’il s’agit d’un fleuve, une zone ultime, dite zone à éperlan, peut être distinguée. C’est la zone de transition entre les faunes d’eau douce et marine. L’estuaire, en particulier, comporte un mélange d’espèces parmi lesquelles on peut distinguer certains salmonidés (truite marine), certains cyprinidés (carpe, tanche, brème), certains autres poissons d’eau douce (brochet, perche, anguille), enfin, pour moitié au moins, des poissons de mer tels qu’éperlans, muges, églefins, plies, flets, jeunes limandes, etc...

Bien entendu, si la pente du lit et la vitesse du courant sont des données commodes pour le classement, il ne faut pas oublier que les facteurs agissant réellement et directement sur la distribution géographique des espèces sont la température et l’oxygénation de l’eau.

”Par exemple, comme l’écrit excellemment P. A. Legrand, une eau courante ne contiendra pas obligatoirement de la truite et un cours d’eau à courant lent peut fort bien convenir à ce salmonidé. Il suffit que l’eau contienne assez d’oxygène pour satisfaire les besoins respiratoires de la truite.

De plus, la température influence considérablement la production des poissons. Si la truite pond à une température fort basse, il n’en est pas de même pour les autres espèces. La perche a besoin de 12 degrés, la carpe de 18 degrés, etc., ce qui fait que si, dans une eau froide, on peut trouver accidentellement de la carpe, de la perche, du gardon, ces poissons ne s’y reproduisent pourtant pas, la température de l’eau étant trop basse à l’époque de leur fraie”.

La richesse d’une eau dépend de son degré d’acidité ou d’alcalinité. Une eau acide est assez pauvre, tandis qu’une eau neutre ou une eau alcaline est généralement riche. La profondeur de l’eau intervient dans le même sens. Une eau profonde est dépourvue de végétation immergée (renoncules, myriophylles) et contient moins de larves d’insectes pouvant servir de nourriture aux poissons qu’une eau peu profonde et richement pourvue de plantes aquatiques. Sa capacité biogénique est moins élevée. Des rives à végétation abondante peuvent compenser en partie la pauvreté de la flore immergée. Enfin on doit tenir compte de la nature géologique du lit de la rivière. Une roche dure donne un lit peu profond, à l’inverse d’une roche tendre qui, plus accessible à l’érosion, se traduit par un lit plus encaissé. Une roche siliceuse est parcourue par des eaux plus acides qu’une roche calcaire, etc... Dans la zone à éperlan, le degré de salinité limite dans un sens ou dans l’autre l’extension des espèces. On divise pratiquement cette zone en trois sous-zones dites oligohaline (0,2 à 2‰ de chlorure de sodium par litre), mésohaline (2 à 19‰) et polyhaline (19 à 30 ‰). Les cyprinidés ne dépassent guère la première dans leur extension vers l’aval, tandis que les poissons franchement marins ne dépassent que rarement la troisième dans leur extension vers l’amont.
On voit en somme combien de facteurs physiques, chimiques et biologiques interviennent dans la distribution des poissons d’eau douce.

Une dernière remarque, mais non des moindres, hélas ! est que la distribution actuelle des zones piscicoles sera entièrement bouleversée au cours des années qui viennent. (Rappel : texte écrit en 1952)

Ce n’est pas impunément que l’on construit une vingtaine de barrages, comme sur le cours du Rhône, sur une distance de 500 kilomètres, dont ceux de Génissiat et de Donzère ont une ampleur considérable, que l’on barre à plusieurs reprises l’Isère depuis Tignes jusqu’à son confluent avec le Rhône. On se demande avec anxiété ce que deviendront dans tout cela les zones à truite, à ombre et à barbeau. Il faut bien convenir que les préoccupations du pêcheur n’ont aucune commune mesure avec celles des ingénieurs. (Rappel : texte écrit en 1952)

Espèces sédentaires :

Aucun poisson n’est absolument sédentaire. Dans les rivières, les carpes, les gardons, les brochets, les truites, etc... remontent ou descendent le courant pour assurer leurs besoins nutritifs ou reproducteurs. Leurs déplacements - pour ne pas dire leurs migrations - en cas de montée, sont dits anadromes (du grec ana, vers le haut, dromos, course) et catadromes (de kata, vers le bas) en cas de descente ou avalaison. Des études ont été faites sur ces déplacements. Schmassmann (1924), puis Steinmann, Koch et Scheuring (1937), ont observé les montées des cyprinidés dans les passes à, poissons du Rhin supérieur et de divers cours d’eau de la Bavière et du Wurtemberg. Ces déplacements se produisent chaque fois que la température de l’eau s’élève à 13 ou 14° C et sont d’autant plus importants que le réchauffement est plus considérable. En hiver, par contre, la plupart des cyprins, perches, brochets, etc... se dirigent vers l’aval ou se réfugient dans les parties les plus profondes et les mieux abritées des rivières. Pour la truite commune, les déplacements sont encore plus spectaculaires. La remontée a lieu en automne et s’achève par la fraie qui a lieu dans les têtes des bassins fluviatiles. Les truites de ruisseaux voguent à contre-courant; celles des lacs quittent ceux-ci pour leurs affluents. Le retour au lieu originel ne s’observe qu’après la ponte et la fécondation des œufs. Ces généralités une fois dites, passons en revue les diverses espèces réputées sédentaires, en nous attardant de préférence à celles qui offrent le maximum d’intérêt biogéographique.

La lotte (Lota lota) ne se trouve guère que dans les bassins du Rhône d’où elle a pénétré localement, par les canaux, dans ceux de la Seine et de la Loire. Longtemps arrêtée en amont par les rapides du Rhône à Bellegarde, elle semble n’avoir pénétré dans le Léman qu’au XVIIe siècle, à la faveur du canal d’Entreroches qui fit alors communiquer ce lac avec celui de Neuchâtel. On la trouve aujourd’hui en Suisse française jusqu’à 1000 mètres d’altitude, mais elle n’y est guère abondante.

La cagnotte (Blennius fluviatilis) appartient principalement à l’Europe méridionale et plus particulièrement méditerranéenne. Signalée d’abord en Espagne et en Italie, elle a été retrouvée depuis en Corse et dans le midi de la France où elle habite les eaux pures et peu rapides des rivières et des lacs. Sa limite septentrionale paraît être le lac du Bourget.

Le chabot (Cottus gobio) accompagne en général la truite dans les diverses zones qu’elle habite. Il est donc très répandu dans les régions montagneuses (Alpes, Pyrénées) ou semi-montagneuses (Massif central, Ardenne). En Suisse, il existe partout jusqu’à 2000 mètres d’altitude.

La perche indigène (Perca fluviatilis) est un des voraces d’accompagnement des zones à ombre, à barbeau et surtout à brème. Il lui faut des eaux stagnantes ou faiblement courantes, d’altitude moyenne ou basse. Elle est plus rare dans le midi de la France que dans le reste du pays.

La sandre (Sander lucioperca) a toute une histoire des plus curieuses. Ce poisson est originaire du nord-est de l’Europe (Suède, Russie). De là, il s’est étendu anciennement dans les bassins rhénan et danubien. Acclimaté par les Allemands dans le lac de Constance et en Hesse rhénane, élevé plus spécialement à la station de pisciculture de Huningue, sur le Rhin, il est passé de là, en 1912, dans le canal du Rhône au Rhin, puis en 1915 dans le Doubs, en 1920 dans la Saône, en 1932 dans le Rhône. On le trouve aujourd’hui dans la Meurthe et la Moselle, par suite d’alevinages effectués par les Allemands en 1942. Descendant le Rhône, la sandre est arrivée d’autre part jusqu’en Camargue et en le remontant, jusqu’au lac du Bourget. En Belgique, elle est signalée dans la Meuse et l’Escaut, en Suisse dans le Rhin et le lac de Constance.

L’apron (Aspro asper) provient, comme la sandre, d’Europe centrale. Aussi est-il localisé actuellement dans le bassin du Rhône, y compris la Saône et le Doubs. La Suisse ne le possède que dans la faible partie où cette rivière traverse son territoire. Le Léman en est dépourvu.

La grémille (Acerina cernua) est aussi un poisson originaire d’Europe centrale et pour lequel le bassin du Rhône représente la limite occidentale de répartition. De la Saône, elle est passée par les canaux dans plusieurs parties des bassins de la Seine et de la Loire. Elle existe partout en Suisse sauf dans le Léman. Le plus curieux dans son cas est qu’elle n’ait pas accompagné la lotte dans son passage du lac de Neuchâtel à celui de Genève par le canal d’Entreroches.

L’épinoche (Gasterosteus aculeatus) et l’épinochette (Pygosteus pungitius) sont des poissons d’eau tranquille. Leur nidification, en particulier, exige des herbes aquatiques et une tranquillité qu’elles ne pourraient trouver dans les zones à truite ou à ombre. L’épinochette est moins répandue que l’épinoche et manque dans le Midi. Dans la zone littorale, comme l’ont montré Bertin(1925) et Heuts (1947), les deux espèces, mais surtout la première, atteignent une plus grande taille et une plus forte armature osseuse, ce qui avait conduit jadis à les subdiviser en un grand nombre de sous-espèces ou de variétés (formes trachura, semi-armata, gymnura, etc...).

Le brochet (Esox lucius) est comme la perche un des voraces d’accompagnement mentionné pour les zones à ombre, à barbeau et à brème. C’est dans cette dernière qu’il domine. On le trouve en Suisse, jusqu’à 1400 mètres d’altitude, partout où la truite n’est pas dominante. Les deux espèces s’excluent d’une manière à peu près générale.

Le glane (Silurus glanis), espèce de poisson-chat géant d’Europe centrale, est rare dans le Rhin et encore plus dans le Doubs où l’on signale quelquefois sa présence. Il se trouve dans les lacs de Constance, de Neuchâtel et surtout de Morat.

La truite (Salmo fario). Point n’est besoin de parler plus amplement de cette espèce, si caractéristique de toutes les eaux salmonicoles, sinon pour dire qu’elle offre une variation extraordinaire dans sa taille, sa coloration, la valeur de sa chair, etc... Bien que l’on ait autrefois distingué sous divers noms ses formes locales, il faut bien convenir que truite de lac, truite de ruisseau, truite argentée, truite saumonnée, etc..., appartiennent à la même espèce, seulement, différenciée en fonction de l’ensoleillement et de la nourriture en chaque point.

Le nase ou hotu (Chondrostoma nasus), la vandoise (Squalius leuciscus) et le chevaine (Squalius cephalus) ont été plus loin dans leur marche vers l’occident, mais sont représentés dans le Sud-Ouest de la France par des espèces de substitution qui sont la seuffe (Chondrostoma toxostoma), le siège (Squalius rostratus) et l’aubour (Squalius cabeda). Il est probable que ces formes dérivent des premières par adaptation aux conditions extrêmes de l’aire de distribution géographique.

Une espèce encore peu connue et qui n’a même pas de nom vulgaire en langue française, sinon celui d’able de Stymphale (Leucaspius stymphalicus) que lui donnaient Cuvier et Valenciennes, a été découverte en 1911 dans les étangs lorrains puis, plus récemment, dans des étangs du nord de la France ainsi que des environs de Bruxelles et d’Anvers.

Espèces migratrices :

Les vrais migrateurs sont la lamproie, l’esturgeon, l’alose, le saumon et l’anguille. Deux catégories s’établissent facilement parmi eux : ceux qui pondent en eau douce (les quatre premiers) et ceux qui pondent en mer (le dernier). On dit les uns potamotoques (du grec potamos, fleuve, et tokos, enfantement) et les autres thalassotoques (de thalassa, mer).
D’une manière générale, on peut dire que les migrateurs potamotoques sont en voie de régression sensible par suite de l’industrialisation des cours d’eau. D’une part, les barrages mettent obstacle à leur montée ou migration anadrome et les empêchent d’atteindre les lieux qui pourraient leur servir de frayères; d’autre part, la pollution des eaux met obstacle à leur vie même. Considérons ces potamotoques les uns après les autres.

La lamproie marine (Petromyzon marinus) et la lamproie fluviatile (Lampetra fluviatilis) sont encore peu touchées par la régression, à cause sans doute de leur rusticité et de leur aptitude à franchir les obstacles. Fréquentant les bassins fluviaux des deux versants atlantique et méditerranéen, elles s’élèvent encore jusqu’aux abords des régions montagneuses et font partie des populations printanière et estivale du Rhône, de la Meuse et du Rhin. M. Poll (I945) indique toutefois que la lamproie marine a disparu du bas Escaut.

L’esturgeon (Acipenser sturio) est davantage touché par la pollution et les barrages. Autrefois répandu dans tous les bassins fluviatiles, il ne remonte actuellement que dans la Gironde et la basse Garonne jusqu’à Agen, dans l’Adour jusqu’au confluent des Gaves réunis, dans le bas Rhône jusqu’à Arles. Encore ces renseignements résultent-ils d’une enquête faite par L. Roule en 1923. Il est bien possible que la raréfaction ait encore augmenté depuis cette date. Or, il est loisible de rappeler que l’esturgeon était couramment pêché jadis dans tous les fleuves européens, qu’on le prenait dans la Garonne jusqu’à Toulouse, dans le Rhône jusqu’à Lyon, dans la Saône et le Doubs, dans la Loire, dans la Seine, dans l’Escaut, dans la Meuse, dans le Rhin, etc. Une anecdote est citée par le cardinal de Retz dans ses mémoires :
"Le jour de ma naissance, dit-il, on prit un esturgeon monstrueux dans une petite rivière qui passe sur la terre de Montmirail-en-Brie, où ma mère accoucha de moi".
Ceci se passait en 1613. Au XIXe siècle, on prenait encore des esturgeons dans la Seine à Paris. Témoin celui qui fut pêché au pont d’Austerlitz, en 1823, et qui fait actuellement partie des collections du Muséum d’histoire naturelle, après que sa chair eut servi à l’alimentation des hospitalisés de la Salpêtrière.

Les diverses espèces d’aloses ne sont pas également atteintes par l’industrialisation des cours d’eau. L’alose commune (Alosa alosa) est jusqu’ici la plus touchée parce que sa ponte exige une pénétration profonde dans les bassins fluviatiles. Autrefois, elle remontait la Seine jusqu’à Montereau, l’Oise jusqu’à Compiègne, l’Yonne jusqu’à Auxerre. Sa disparition est aujourd’hui à peu près complète de tout le bassin de la Seine. Et il en est de même pour le Rhin, la Meuse et l’Escaut. Pour ce qui est de ce dernier fleuve, Selys-Longchamps l’indique comme fréquente, dans sa Faune belge publiée en 1845, tandis que M. Poll (1945) constate sa disparition totale. Seuls la Loire, la Garonne, l’Adour étaient encore, au moment de l’enquête de L. Roule (1922), remontés régulièrement par l’espèce. Vient ensuite l’alose du Rhône (Alosa finta rhodanensis) dont Roule (1925) écrit qu’elle peut remonter dans le Rhône, jusqu’au lac du Bourget, dans la Saône jusqu’aux confins du Jura et des Vosges. Elle semble n’avoir plus réapparu au Bourget depuis de nombreuses années. La pénétration dans la Saône se fait à la faveur des éclusées. Mais combien est à craindre la disparition quasi totale de l’espèce, lorsque seront terminés les travaux d’aménagement hydro-électrique du Rhône. Enfin l’alose feinte (Alosa finta) reste la moins atteinte par la régression, du fait que sa montée se limite pratiquement aux estuaires. Elle seule reste commune à l’heure actuelle dans la basse Meuse (en deçà du barrage de Visé), dans le bas Escaut et dans la basse Seine (en deçà d’Elbeuf et de Rouen).

Nous allons retrouver pour le saumon (Salmo salar) le même triste destin. Ce poisson si digne d’intérêt diminue de plus en plus dans tous les bassins fluviatiles. Abondant autrefois comme le montrent, en particulier, les archives et les statistiques des divers pays d’Europe, il y devient sans cesse plus rare. Un certain nombre de villes portent un saumon dans leurs armoiries alors qu’aucun saumon ne remonte plus, de mémoire humaine, dans leurs eaux. En Bretagne, avant 1789, le saumon était à vil prix et alimentait l’année entière toutes les classes sociales.

Si nous passons des migrateurs potamotoques au migrateur thalassotoque qu’est l’anguille (Anguilla anguilla), la situation devient tout autre. Ce n’est pas ici le lieu de narrer les migrations de l’anguille, elles sont rappelées ailleurs dans cet ouvrage.

La distribution géographique de l’anguille est la conséquence de ces migrations. Partout où les civelles accèdent en eau douce, les anguilles envahissent les bassins fluviatiles; partout où les civelles ne parviennent pas, les anguilles font défaut. Il n’y a pas, en biogéographie, de plus bel exemple d’interprétation de l’habitat d’une espèce en fonction de sa biologie larvaire.

Au Nord, les transgressions océaniques portent les larves jusqu’en Islande et jusqu’aux Feroé. Sur le continent, les limites extrêmes de la répartition paraissent être 23 degrés et 71 degrés de latitude nord. Ce sont à peu près celles, avec léger décalage vers le pôle, de la zone tempérée de l’hémisphère boréal.

Plus on va vers le nord, plus les anguilles se raréfient. Pratiquement les pêcheries ne sont rémunératrices qu’au-dessous du 63e parallèle. En Norvège, une statistique officielle indique la capture, en 1908, de 65.000 kilos d’anguilles dans le district sud contre 230 kilos dans le district nord. Leur rareté s’accroît en Laponie et sur les rivages de la mer Blanche. La Russie septentrionale et la Sibérie du nord en sont dépourvues.

Aux confins opposés de l’habitat, sur les côtes africaines, les anguilles existent au Maroc mais non au Sénégal. Leur absence est également totale depuis la Guinée jusqu’au Cap de Bonne-Espérance. Sur ces 8000 kilomètres de côte ne manquent point les fleuves ni les lagunes où pourraient vivre les anguilles. Si celles-ci font défaut, on ne peut douter que ce soit uniquement parce que les courants marins chargés de larves ne portent point vers ces rivages du Sud.

Un problème très particulier est celui des anguilles du bassin de la mer Noire. Siebold (1863), dans son excellent traité sur les poissons d’eau douce de l’Europe centrale, remarque que les anguilles existent dans toutes les eaux tributaires de la mer Baltique, de la mer du Nord, de l’Atlantique, de la Méditerranée et de l’Adriatique, mais sont absentes de toutes celles qui affluent à la mer Noire. En réalité, elles y sont seulement rarissimes.

Quelle peut donc être la cause de leur rareté ? On a supposé d’abord que les anguilles du Danube ont été introduites par l’homme. Plusieurs déversements d’alevins ont été en effet effectués, vers 1890, en Bavière et dans le Wurtemberg. Mais cette explication, valable à la rigueur pour les très grosses anguilles qui seraient âgées aujourd’hui d’une cinquantaine d’années, n’a aucune valeur en ce qui concerne les petites que l’on pêche actuellement. Les anguilles ne peuvent-elles passer spontanément des affluents supérieurs du Rhin et de l’Elbe dans les affluents supérieurs du Danube à la faveur des canaux qui les unissent ? On l’a supposé également et à juste raison. Les anguilles sont suffisamment migratrices, à certaines périodes de leur existence, pour ne point s’arrêter aux lignes de partage des eaux. Mais cette hypothèse, valable pour le Danube, ne l’est pas pour les autres fleuves riverains de la mer Noire.

Encore une fois, la meilleure explication est celle qui résulte des travaux de J. Schmidt. Les anguilles de la mer Noire proviennent de la Méditerranée et indirectement de l’Atlantique comme toutes les autres. Après avoir franchi le détroit de Gibraltar et servi au repeuplement des côtes espagnoles, françaises, algériennes et italiennes, le flot des larves s’arrête aux abords de la Sicile et de la Tunisie. De là, après métamorphose, se produit l’invasion de la Méditerranée orientale et ultérieurement de la mer Noire par les Dardanelles. Mais les immigrants, de plus en plus décimés par une foule d’ennemis et ayant abandonné, en cours de route, des millions d’individus à l’Italie, à la Grèce, à l’Egypte, à la Palestine, sont fort réduits en nombre au terme de leur voyage. C’est parce qu’il arrive peu de jeunes anguilles dans la mer Noire qu’elles sont si rares dans tous les fleuves qui en sont tributaires.

Centre de dispersion des eaux de l’Europe centrale, la Suisse offre en raccourci un tableau complet de la répartition des anguilles entre les divers bassins hydrographiques. Tous les lacs et cours d’eau qui se jettent dans l’Aar, le Rhin et, sur le versant sud, dans le Tessin et dans le Pô, contiennent des anguilles en abondance jusqu’à 1'000 mètres d’altitude. Il y en a dans le lac de Constance, dans le lac de Zurich, dans le lac des Quatre-Cantons, dans le lac de Neuchâtel, etc... Dans le Léman et dans le Rhône supérieur, les anguilles sont rares. La légende dit que Saint Guillaume, évêque de Lausanne, les aurait excommuniées au XVe siècle. Plus scientifiquement, disons qu’elles ne peuvent remonter la pente du Rhône à Bellegarde et doivent immigrer, à travers mille obstacles, du lac de Neuchâtel. Enfin les anguilles sont inconnues dans toute la partie sud-est des Grisons, dont les eaux appartiennent au bassin du Danube.

Considérée dans son ensemble, l’aire de distribution des anguilles européennes se caractérise par son immense étendue et la variété de ses habitats. On trouve des anguilles depuis le niveau de la mer jusqu’à mille mètres d’altitude. On en trouve dans les eaux froides de l’Islande et de la Scandinavie aussi bien que dans les eaux chaudes de l’Afrique du Nord. Il y en a en eau douce(étangs et rivières), en eau marine (Baltique, mer Noire), en eau saumâtre (estuaires, lagunes littorales). Sur toutes les côtes, les anguilles font des voyages qui ont été constatés à plusieurs reprises. Robin (1881) cite une anguille, prise dans l’Adour, dont l’estomac était rempli de vers et de mollusques marins. Gilson (1908) cite un mâle capturé cette fois à une dizaine de kilomètres au large du littoral belge et dont le contenu stomacal se composait uniquement de crustacés marins. Bien entendu, il ne s’agit pas d’anguilles en voie de migration vers la mer des Sargasses. Le fait d’avoir trouvé de la nourriture dans leur tube digestif indique au contraire qu’il s’agit d’individus en voie de croissance et accomplissant, des eaux douces à la mer et vice versa, des voyages rendus possibles par leur remarquable résistance aux changements de salinité. Les anguilles sont en somme des animaux extrêmement rustiques. On ne saurait trouver d’autres poissons capables de rivaliser avec elles de résistance aux conditions les plus diverses du milieu ambiant.

Cette rusticité est une des raisons pour lesquelles l’anguille, à l’inverse du saumon et de l’alose, ne paraît nullement en régression. Sa forme lui permet d’accéder partout. Mais c’est principalement à l’état de civelle que sa faculté de propension est énorme. On a sur la montée des civelles des descriptions incomparables, celle de L. Roule, par exemple, et celle de Crespon qui date de 1844. Tous les auteurs qui ont traité de la migration ascendante des civelles insistent sur la vigueur et la persévérance de ces animaux que ne rebute aucun obstacle, tel que vanne, écluse, barrage, cascade, etc... On les voit grimper sur les parois verticales et même sortir de l’eau pourvu qu’il y ait un peu d’humidité.

Espèces acclimatisées :

Une enquête faite par P. Vivier (1951) renseigne sur la distribution des poissons d’eau douce acclimatés volontairement en France depuis la fin du XIXe siècle, c’est-à-dire le poisson-chat, la perche-soleil, le black-bass, la truite arc-en-ciel et quelques autres.

Le poisson-chat (Ameiurus nebulosus) a été introduit en France en 1871 par un ouvrier de la Compagnie transatlantique qui fit don de quelques exemplaires au Muséum d’histoire naturelle de Paris. Quelques-uns s’étant échappés parvinrent par l’égout jusque dans la Seine où ils firent souche. D’autres importations eurent lieu ensuite en Allemagne, en Belgique, en France. L’engouement pour ce poisson fut tel vers le début du siècle, que les sociétés de pêche n’hésitèrent pas à en faire un peu partout des déversements imprudents. Qu’on ne s’étonne pas, par suite, de voir aujourd’hui le poisson-chat répandu dans presque toute la France et la Belgique, à l’exception des régions montagneuses, du cours inférieur de la Seine et des petits fleuves côtiers.

La perche-soleil (Eupomotis gibbosus) a eu une destinée analogue à celle du poisson-chat. Introduite en France depuis 1886 et ayant été l’objet, au début du XXe siècle, d’un véritable engouement, elle a pu se propager un peu partout sauf en montagne. En comparant sa carte de distribution à celle du poisson-chat, dans le rapport de P. Vivier, on voit que les deux coïncident dans les grandes lignes.

Seul des deux black-bass introduits en Europe, le black-bass à grande bouche (Micropterus salmoides) s’est acclimaté dans les eaux libres. Elevé d’abord en eaux closes, il doit sa propagation dans les rivières à l’initiative malheureuse des sociétés de pêche. A l’heure actuelle, il forme des colonies distinctes et dispersées dans les divers bassins hydrographiques. La contamination n’est importante, d’après P. Vivier, que dans la Saône, la Garonne, la Dordogne et la Creuse.

La truite arc-en-ciel (Salmo irideus) ne peut être considérée comme acclimatée aux eaux libres malgré les multiples alevinages effectués dans cet espoir. Moins résistante que la truite indigène, l’arc-en-ciel ne peut résister à sa concurrence. Mélange d’espèces originelles, elle ne peut être considérée, d’autre part, comme régulièrement féconde. Sa nature hybride nuit à sa propagation. Elle a ensuite tendance, semble-t-il, à descendre en mer comme le fait la truite marine. Cette "dévalaison", a été niée mais sans preuve absolument convaincante. La réussite en eaux libres de la truite arc-en-ciel exige en somme des conditions très strictes : absence de truite indigène et obstacle à la dévalaison. C’est ainsi que M. Vouga a pu réaliser un peuplement de truite arc-en-ciel dans le Rhône supérieur, entre Niederwald et Oberwald, endroit particulièrement bien choisi du fait de cascades le limitant en amont et en aval. P. Vivier signale de son côté quelques réussites dans les départements de l’Ariège, des Pyrénées-Orientales et du Cantal.

Un deuxième salmonidé, le saumon de fontaine (Salvelinus fontinalis), voisin de l’omble-chevalier, a été introduit en Europe à la même époque que la truite arc-en-ciel. Il ne semble pas s’être propagé dans les eaux libres, sauf en quelques points très rares.

La nécessité de lutter contre les moustiques en détruisant leurs larves aquatiques a conduit à introduire dans le midi de la France divers cyprinodontidés vivipares dont un au moins, la gambusie (Gambusia holbrooki), a fait souche dans les eaux libres. Importée en 1921 des Etats-Unis en Espagne, en 1927 en Provence, en 1931 dans les Landes, l’espèce pullule aujourd’hui dans les étangs des régions de Mont-de-Marsan et de Biarritz. D’autres cyprinodontidés appartenant aux genres Cyprinodon et Fundulus se sont introduits spontanément d’Italie et d’Espagne (Catalogne) dans les départements français des Alpes-Maritimes et des Pyrénées-Orientales.

En 1949, M. Poll a signalé pour la Belgique une très curieuse acquisition consistant en un petit poisson originaire d’Amérique, le mudminnow (Umbra pygmaea) des Etats-Unis, son plus proche parent en Europe est le Hundsfisch (Umbra krameri) d’Allemagne, d’Autriche et de Hongrie. M. Poll propose de le dénommer ombre des marais, mais ce nom prête à confusion avec l’ombre, qui est un salmonidé; le nom anglais signifie vairon de vase : mudminnow. Comment est-il venu dans les fossés de drainage du Limbourg septentrional ? On peut supposer qu’il provient d’élevages faits par des aquariophiles.